【論文考察・まとめ】なぜナガクビガメ（Chelodina属）では多甲が出やすいのか
🐢 なぜナガクビガメ（曲頸類）では多甲が出やすいのか
― ブリーダーの長年の疑問を進化・発生学から読み解く ―
はじめに
カメ類に見られる多甲（polyscutellism）とは、
本来決まっている鱗板（スキュート）の数や配置に加えて、
余分な鱗板が形成される甲羅の形態異常である。
多甲はすべてのカメで等しく発生するわけではなく、
種や系統によって出現頻度に明確な差があることが、
飼育現場および野外調査の双方から知られている。
特にブリーダーの間で長年語られてきた疑問が、
「なぜナガクビガメでは、他のカメより多甲が出やすいのか？」
という点である。
本稿では、ナガクビガメ（主に Chelodina 属）を中心に、
進化学・発生学・化石記録のエビデンスを基に、
この現象を体系的に整理・考察する。
1. ナガクビガメに多甲が多く見られるという事実
ナガクビガメは、
オーストラリア〜ニューギニアを中心に分布する
曲頸類（Pleurodira）・Chelidae科・Chelodina属に属する淡水ガメである。
飼育下・野生下の双方において、
- 鱗板分裂
- 非対称配置
- 余剰スキュート
といった多甲・準多甲的形態が、
他の淡水ガメ属と比較して高頻度で確認されている。
この傾向は偶然ではなく、
属レベルで共有される構造的・発生的背景が存在すると考えられている。
※ 本稿で扱うナガクビガメは「曲頸類（Pleurodira）」であり、 一般的に知られる潜頸類（Cryptodira）とは系統が異なる
2. ナガクビガメに多甲が出やすい主な理由
2.1 甲羅構造の柔軟性と高い形態可塑性
Chelodina属のナガクビガメは、
他の多くの淡水ガメ（特に潜頸類を含む）と比較して、
- 甲羅が薄い
- 骨板の癒合が弱い
- 全体に柔軟性が高い
という特徴を持つ。
この柔軟性は、
- 水中での運動性向上
- 捕食回避
- 底生生活への適応
といった点では有利である一方、
甲羅形成過程における構造的安定性を低下させる。
実際、オーストラリア中新世の化石記録においても、
Chelodina属近縁の複数個体に、
- 多甲
- 非対称な鱗板配置
が確認されている
(Megirian & Murray, 1999)。
これは、
多甲が現代の飼育環境だけで生じている現象ではない
ことを示す重要な証拠である。
2.2 骨化スケジュールの非同期性
ナガクビガメを含むChelidae科では、
甲羅を構成する骨要素の骨化タイミングが非同期的であることが知られている。
特に、
- エピプラストロン
- ハイオプラストロン
など、一部の腹甲要素や縁辺部骨が、
他の部位より早期に骨化する例が報告されている
(Werneburg et al., 2009)。
このような発生段階での時間的ズレは、
- 鱗板の境界設定
- 鱗板分化の位置情報
に影響を及ぼし、
予定されていない位置に余剰スキュートが形成される原因となる。
2.3 神経‐皮膚相互作用の不安定性
カメの鱗板パターンは、
- 神経堤細胞由来の情報
- 表皮と骨格の相互作用
によって形成される。
曲頸類、特にChelodina属では、
- 極端な頸部の長頸化
- 頸椎の屈曲構造
- 頭部可動域の拡大
といった進化的改変が生じており、
これが神経・皮膚パターン形成の安定性に影響している可能性が指摘されている
(Scheyer et al., 2008)。
その結果、
- 肋骨とスキュートの対応関係
- 神経棘突起と鱗板配置
が不安定となり、
多甲や非対称配置が発生しやすくなると考えられる。
2.4 進化的に許容された形態変異の幅
Chelidae科全体、特に化石種を含むChelodina系統では、
- 鱗板数
- 鱗板配置
- 甲羅形態
において、非常に大きな個体差が確認されている
(Maniel et al., 2022)。
これは、
鱗板パターンの変異が、
生存や繁殖において強い選択圧を受けてこなかった
ことを示唆する。
つまり、
多甲が「排除されにくい形態変異」として進化的に保持されてきた
可能性が高い。
3. 曲頸類全体との比較における位置づけ
一般に、
- 曲頸類（Pleurodira）
- 潜頸類（Cryptodira）
を比較すると、
多甲は 曲頸類（Pleurodira） でやや多く報告される傾向がある。
しかし、Chelodina属は曲頸類（Pleurodira）に属しながらも、
同系統内で比較しても多甲の出現頻度が高い、
特異な位置づけのグループである。
これは以下の要因が複合した結果と考えられる。
- 極端な長頸化
- 柔軟な甲羅構造
- 発生タイミングの非同期性
- 高い進化的可塑性
4. 結論
ナガクビガメ（Chelodina 属）において多甲が出やすいのは、
- 甲羅構造の柔軟性
- 骨化スケジュールの非同期性
- 神経‐皮膚相互作用の変動
- 進化的に許容された形態変異
といった複数の要因が重なり合った結果である。
これは、
「異常」ではなく、
この系統が持つ発生・進化的特性の表れ
として理解する方が、
科学的には妥当である。
参考文献（APA形式）
- Megirian, D., & Murray, P. (1999). Chelid turtles (Pleurodira, Chelidae) from the Miocene Camfield Beds, Northern Territory of Australia. The Beagle.
- Werneburg, I., Hugi, J., Müller, J., & Sánchez‐Villagra, M. R. (2009). Embryogenesis and ossification of Emydura subglobosa. Developmental Dynamics, 238.
- Scheyer, T. M., Brüllmann, B., & Sánchez‐Villagra, M. R. (2008). Ontogeny of the shell in side‐necked turtles. Journal of Morphology, 269.
- Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., & Filippi, L. F. (2022). A new chelid turtle from Patagonia. The Anatomical Record, 306(6), 1365–1376.
